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(南阳师范学院生命科学与技术学院,河南南阳 473061)
摘 要 以玉米品种B73幼苗为试验材料,研究盐胁迫对其光合荧光和抗氧化酶活性的影响.结果表明:低浓度的盐胁迫(100 mmol/L)对玉米幼苗叶片的光合效率影响不大,但是高浓度的盐胁迫(200 mmol/L以上)对玉米幼苗叶片的光合效率影响明显,且随着时间的延长不断加剧.同时,体内叶片抗氧化酶的活性变化同光合作用成正相关,说明在盐胁迫情况下,玉米幼苗可以通过启动抗氧化酶的活性来应答盐胁迫.此外,在应答盐胁迫时,玉米幼苗体内抗氧化保护酶系统(SOD、POD、CAT)活性会呈现出先升高后降低的趋势.
关键词 玉米;盐胁迫;光合作用;抗氧化酶
中图分类号 Q945.78 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2014)24-0036-01
基金项目 河南省基础与前沿技术研究计划项目(112300410219);河南省教育厅自然科学研究项目(2011A180023).
作者简介 侯楠(1989-),女,河南三门峡人,在读硕士研究生.研究方向:植物工程.
收稿日期 2014-11-03
玉米是一种重要的粮食和饲料作物,在我国乃至全球种植极为普遍,是世界产量最高的粮食作物.然而,玉米又是一种对盐极度敏感的作物,土壤盐渍对玉米产量影响非常显著,这主要是由于盐胁迫影响了玉米叶片的光合作用,阻碍了玉米叶片的生长.研究表明,盐胁迫会导致植物产生大量的活性氧,改变植物体内的氧化平衡状态,引起作物的早衰和死亡.但是在长期的进化过程中,植物也形成了复杂的抗氧化酶体系,例如超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等[1].在植物应答盐胁迫时,植物通过合成一系列抗氧化酶来应答和清除体内过多的活性氧,保护自身以度过不良环境.目前,玉米基因组测序已经完成,该试验以测序模板玉米品种B73为研究对象,对其在不同盐浓度条件下的光合荧光和抗氧化酶活性进行测定,可以更好地为今后研究玉米抗盐生理机制、抗盐育种、作物培育提供理论依据.
1. 材料与方法
1.1 试验材料
选取大小一致且饱满的玉米(Zea mays L.)种子(B73),用0.4% KMnO4消毒5 min,蒸馏水冲洗多次后再用去离子水冲洗.把消毒后的种子放于铺有3层无菌滤纸的培养皿中(直径12 cm),每天加双蒸水适量以保证玉米种子的正常萌发.待种子萌发后,选取长势一致的萌发玉米移栽于直径30 cm、高20 cm的塑料盆中,每盆4株.土壤为人工混合土,其配比为营养土∶蛭石等于3∶1(V∶V),土壤pH值6左右.待幼苗长到三叶期时进行试验处理和数据测定.培养在温室大棚中进行,温度为(23±2)℃,相对湿度为50%~70%.待处理一定时间后,剪取第2片叶储存在液氮中,进行分析测定.
1.2 试验设计
试验在不同浓度的NaCl处理和正常条件下进行.盐处理通过在双蒸水中添加NaCl,分别配制成100、200、300 mmol/L的浓度梯度,以不加NaCl的双蒸水作为对照.每个处理选取长势接近的植株进行根部浇灌,在胁迫24、48、72、96 h时检测各处理的光合荧光和抗氧化酶(SOD、CAT和POD)活性变化.每天补充适量双蒸水以保持盐浓度不变.试验结果用平均值±标准差形式表示,统计数据用Excel 分析和做图.
1.3 试验方法
叶片光合荧光测定参照高志勇等的方法[2];测定SOD活性参考李合生等的方法[3];CAT活性测定参考沈文庵等的方法[4];POD活性测定采用愈创木酚法[5].
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2. 结果与分析
2.1 盐胁迫对玉米叶片荧光的影响
当前,叶绿素荧光成像技术已成为研究植物光合效率的重要检测手段[2].叶绿素荧光参数最大光化学效率(Fv/Fm)的变化可以直接反映植物光合作用的强弱.为了确定盐胁迫下玉米叶片的光合效率,该研究利用叶绿素荧光成像技术对玉米幼苗叶片的Fv/Fm进行测定.
从图1可以看出,在不同时间点,100 mmol/L盐胁迫处理与对照组(CK)无显著差异(P>0.05).在200 mmol/L盐胁迫下,随着胁迫时间的增加光合效率出现了一定的差异,处理96 h后比CK有明显降低,但差别幅度较小,仅为处理24 h的3%.当在300 mmol/L NaCl进行胁迫处理时,叶片的荧光发生了明显差异(P<,0.01),在处理24 h时,Fv/Fm比CK下降28%,处理48 h降幅达到45%,随着处理时间的延长光合效率显著下降,在72 h和96 h时,Fv/Fm比CK分别下降为72%和91%.由此可见,超过200 mmol/L的高盐浓度明显影响了玉米幼苗的光合作用.
2.2 不同浓度过氧化氢对玉米幼苗抗氧化酶活性的影响
植物在受到逆境胁迫时,一个最主要的反应就是提高体内抗氧化保护酶的活性.从图2可以看出,玉米幼苗叶片对盐胁迫应答时,体内抗氧化保护酶的活性有一个动态改变,同时存在一个浓度依赖的调控过程.在低浓度的盐处理(100 mmol/L)时,SOD、CAT、POD活性都会随着处理时间的延长而不断增强,在96 h后,其活性分别是CK的4.47倍、5.51倍、2.82倍.在200 mmol/L NaCl处理时,在72 h前,3种抗氧化酶呈上升趋势,但是在72 h后CAT和POD活性则下降.当用300 mmol/L NaCl处理24 h时,3种抗氧化酶有一个显著性的上升,分别是CK的的6.67倍、5.65倍、3.06倍,然而随着胁迫时间的延长,活性都出现明显下降,其中POD活性下降速度最为迅速.由此可见,一定浓度的盐胁迫能够提高玉米幼苗叶片的抗氧化酶活性,但是高浓度盐浓度(200 mmol/L以上)处理时,3种抗氧化酶活性有一个明显升高的过程,但是随着时间推移则明显下降,这也说明玉米叶片在应答盐胁迫时其抗氧化能力有一定的限制.
3. 讨论
盐胁迫导致植物产生大量的活性氧能引起植物体内大分子物质如脂类、蛋白质等损伤[6],一个最为直接的效应就是直接导致参与光合作用的众多蛋白质活性降低或者氧化损伤.对于玉米三叶期的幼苗叶片在应答盐胁迫时,可以通过提高植物体内抗氧化酶来提高植物的抗性,但是这种抗氧化能力具有一定的局限性,它受到胁迫浓度和胁迫时间的双重影响.低浓度的往往增强抗氧化能力,这种抗氧化能力的维持随着时间的延长却慢慢降低.对于较高浓度的盐处理,抗氧化能力会骤然升高,而这种能力却维持在一个较短的时间.此外,SOD、CAT、POD 3种抗氧化酶的活性尽管在处理初期都表现出一个增强的效应,但是活性变化的特性存在一定差异.SOD和CAT活性在高浓度盐(300 mmol/L)处理后到48 h才出现下降,而POD则在24 h后就开始下降,这些结果说明在应答盐胁迫反应中,为了维持玉米叶片的光合效率,3种抗氧化酶可能在时间上存在不同的作用,既相互依赖,又各自独立共同维持氧化平衡.
4. 参考文献
[1] 郑世英,商学芳,余晓帅,等.盐胁迫下不同盐敏感型玉米抗氧化酶活性的变化[J].山东农业大学学报:自然科学版,2011,42(1):1-5.
[2] 高志勇,刘浩,王宏亮,等.玉米遗传突变体群体创制和干旱反应突变体筛选与鉴定[J].科学通报,2014,59(3):279-286.
[3] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000.
[4] 沈文庵,叶茂炳,徐朗莱.小麦旗叶自然衰老过程中清除活性氧能力的变化[J].植物学报,1997,39(7):634-640.
[5] 罗红艺,景红娟,李金枝.含矮壮素的保鲜剂对非洲菊切花衰老的影响[J].植物生理学通讯,2004(40):553-555.
[6] 王晓娟,覃新程,戴若兰,等.盐胁迫下小麦新品系89122的抗氧化酶活性变化的研究[J].兰州大学学报:自然科学版,1999,35(1):140-144.
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不愿生孩被胁迫引用文献:
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