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《樟树种子发芽与幼苗生长》

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摘要：以樟树种子为实验材料,对不同单株樟树种子的出苗率和幼苗生长进行评价,分析保存方法、赤霉素以及化学型对樟树种子出苗率及幼苗生长的影响.结果表明,不同单株樟树种子之间的出苗率存在显著差异（P<0.05）,出苗率均不高,大部分都低于60%,出苗率最好的分别是GZ-GY-009、GZ-GY-011和JX-YX-001.不同单株樟树子代叶片的形态特征和幼苗生长都存在极显著或显著的差异（P<0.05）,苗期生长较好的是HN-CL-008、JX-YS-005、JX-YX-001和GZ-GY-006.不同保存方式对樟树种子出苗率和幼苗生长差异显著（P<0.05）,湿沙层积保存樟树种子出苗率和幼苗生长较好,是樟树种子适宜的保存方式,其次是4℃低温保存,-20℃低温保存的出苗率最低.赤霉素（GA3）能够打破樟树种子休眠,诱發种子发芽,400mg/LGA3处理樟树种子的出苗率较高,与湿沙层积的差异不显著（P<0.05）.不同化学型樟树种子出苗率和幼苗生长差异显著（P<0.05）,柠檬醛型樟树种子出苗率及幼苗生长明显优于脑樟.

关键词：樟树;种子;出苗率;生长

中图分类号 S723.1文献标识码 A文章编号 1007-7731（2020）07-0040-07

Abstract： In this paper, seeds of C. camphora were used as experimental materials to evaluate the seedling emergence rate and seedling growth of different individual trees of C. camphora. The effects of preservation methods, gibberellin and chemical types of C. camphora seeds on the seedling emergence rate and seedling growth were also studied. The results showed that there were significant differences in seedling emergence rates among different individual trees of C. camphora seeds （P<0.05）. The seedling emergence rates of individual trees of C. camphora were basically not high, most of which were below 60%. The best seedling emergence rates were GZ-GY-009, GZ-GY-011 and JX-YX-001. There were significant differences in leaf morphological characteristics and seedling growth among the progenies of different individual trees of C. camphora （P<0.05）. The better seedling growth were HN-CL-008, JX-YS-005, JX-YX-001and GZ-GY-006. There were significant differences in seedling emergence rate and seedling growth among different preservation methods （P<0.05）. The best preservation method for C. camphora seeds was wet sand stratification, followed by cryopreservation at 4℃,the worst was cryopreservation at -20℃. GA3 could break the dormancy of C. camphora seeds and induce seed germination. The germination rate of C. camphora seeds treated with 400mg/LGA3 was higher, and there was no significant difference with wet sand stratification（P<0.05）. Seed emergence rate and seedling growth of different chemical C. camphora were significantly different（P<0.05）. Seedling emergence rate and seedling growth of C. camphora citral type were significantly better than that of camphor type.

Key words：Cinnamomum camphora; Seed; Seedling emergence rates; Seedling growth

樟树（Cinnamomum camphora）隶属樟科樟属常绿乔木,枝叶茂密,树冠大且树荫浓,树姿雄伟优美,能够吸收烟尘、涵养水源、防止水土流失和美化环境,是城市绿化的优良树种,广泛用作庭荫树、行道树、防护林以及风景林等.木材耐腐蚀、致密、有香气且耐虫害,是用来制作家具和雕刻的优良材料.樟树根、茎和叶均可提取芳樟醇、樟脑、龙脑等,是重要的经济树种之一.樟树的繁殖方式有种子繁殖[1]、扦插繁殖[2-3]、组织培养[4-5]等,种子繁殖仍然是樟树育苗的主要方式.研究表明,樟树种子具有深度生理休眠、种皮透气性差以及存在发芽抑制物质的特点,这是引起樟树种子低发芽率、发芽不整齐的主要原因[6].GA3和低温处理能够促进樟树种子发芽,打破樟树种子休眠,湿沙包埋4℃保存及用80mg/L GA3浸泡12h樟树种子发芽率达到89%[7].

本研究以樟种子为试验材料,对不同单株樟树种子出苗率和幼苗生长进行评价,同时研究保存方法、赤霉素和化学型对樟树种子出苗率及幼苗生长的影响,以期为樟树播种育苗和造林提供理论依据.

1 材料和方法

1.1 试验地概况试验地设在南昌市南昌工程学院生物技术实验基地,地处市区东部,紧邻瑶湖.气候湿润温和,夏炎冬寒,光照充足,历年平均日照时数在1770～1845h,7、8月最多,年平均总辐射量4279.02MJ/m2.年平均气温在17～17.7℃,极端最高气温40.9℃,极端最低气温-15.2℃.年降雨量在1600～1700mm,降水天数在147～157d,年平均相对湿度为78.5%.

1.2 试验材料供试材料为樟树成熟种子,颗粒饱满圆润、无损伤.

1.3 试验设计

1.3.1 樟树种子出苗率及幼苗生长评价 2016年10月,从湖北、江西、浙江、贵州、广东采集樟树单株种子20份（表1）,分别将各单株种子的种皮去除、洗净,然后将种皮表面水分阴干,之后进行湿沙层积.2017年4月中旬播种,采用条播方式,分别选取饱满圆润的种子150～200粒用于发芽试验,播种完做好标记,便于后期管理.2017年6月中旬统计出苗率.2017年12月份,对幼苗的各项性状進行调查分析,调查指标有株高、地径、地上部分鲜重、地上部分的干重以及叶片形态特征（叶面积、叶周长、叶长、叶宽、叶长宽比、叶鲜重、叶干重）.

1.3.2 种子保存方法对樟树种子出苗率的影响 2016年10月,从江西省泰和县采集樟树单株种子,将种皮去除、洗净,然后将种皮表面水分阴干,之后进行阴干、湿沙层积、0℃、4℃和-20℃保存.2017年4月中旬进行播种,采用条播,每处理150～200粒,3次重复.2017年6月中旬统计发芽情况,计算出苗率.

1.3.3 不同化学型樟树种子的出苗率比较 2018年10月,从江西省南昌市采集柠檬醛和脑樟型樟树,分别将种皮去除、洗净,然后将种皮表面水分阴干,之后进行湿沙层积保存.2019年4月18日播种,每个无纺布袋1粒种子,每处理150～180粒,3次重复.2019年6月18日统计出苗率,测定株高和地径.

1.3.4 赤霉素处理对樟树种子出苗率的影响 2018年10月,从江西省南昌市采集柠檬醛型樟树种子,将种皮去除、洗净,然后将种皮表面水分阴干,之后将种子分成2份,1份阴干保存,1份进行湿沙层积保存.2019年4月18日将种子取出,阴干种子分别用50mg/L、100mg/L、200mg/L和400mg/L的赤霉素浸泡12h,之后播于穴盘,湿沙层积保存种子和阴干种子用清水浸泡12h作为对照.每处理50粒,3次重复.2019年6月18日统计出苗率,测定株高和地径.

1.4 调查指标在播种后随时注意种子的发芽情况,在大部分试验组都无新的种子发芽的情况下,对各个试验组进行出苗数量的统计,并计算出苗率.地径、根粗用游标卡尺（德国美耐特,0～200mm量程）测定,株高、根长用米尺（得力,0～30cm量程）测定,电子天平（赛多利斯,最大量程：8200g）测地上部分鲜重和干重,采用Yaxin-1241叶面积仪（北京博伦经纬科技发展有限公司）测定叶面积、叶长、叶宽、叶周长.

1.5 数据分析用Excel 2000对数据进行方差分析（ANOVA）,邓肯新复极差法（SSR）进行多重比较,显著性水平为0.05.

2 结果与分析

2.1 不同单株樟树种子的出苗率及生长

2.1.1 不同单株樟树种子的出苗率从表2可以看出,樟树种子的出苗率基本都不高,大部分都低于60%,只有3棵樟树种子的出苗率超过了60%,分别是GZ-GY-009、GZ-GY-011和JX-YX-001.不同单株樟树种子之间的出苗率存在较大的差异,其中,出苗率最高的是GZ-GY-009樟树,达73.33%,而出苗率最低的是HN-CL-021,只有6.67%,出苗率最高和最低的相差66.66%.

2.1.2 不同单株樟树子代的差异性

2.1.2.1 叶片由表3可知,叶面积的变异幅度在1525.61～3784.06cm2,平均值为2145.45cm2,变异系数为22.13%;叶周长的变异幅度在174.62～745.81cm,平均值为377.27cm,变异系数为45.02%;叶长的变异幅度在56.53～111.40cm,平均值为77.76cm,变异系数为17.40%;叶宽的变异幅度在36.31～55.45cm,平均值为43.32cm,叶变异系数为9.12%;叶长宽比的变异幅度在1.24～2.42,平均值为1.80,变异系数为16.80%;叶片鲜重最大的是GZ-GY-006,叶鲜重最小的是ZJ-JD-002,变异幅度在1.83～4.56g,平均值为2.40g,变异系数为24.76%.叶干重最大的是GZ-GY-006,叶干重最小的是GZ-GY-011,变异幅度在0.80～2.04g,平均值为1.05g,变异系数为26.47%.叶面积、叶周长、叶长、长宽比、叶片鲜重和叶片干重变异系数大于15%,表明不同单株樟树子代间叶片形态特征存在较大差异.方差分析结果表明,不同单株樟树子代间叶面积、叶周长、叶长、单叶鲜重、单叶干重（F0.05等于1.84,F0.01等于2.37;F等于3.08,F等于3.90,F等于4.07,F等于3.86,F等于4.91）的差异都是极显著的,叶宽（F等于2.28）差异显著,表明不同单株樟树子代叶片的形态特征差异较大.

2.1.2.2 生长量由表4可知,株高最高的是HN-CL-008,最低的是GZ-GY-011,变异幅度在45.94～79.41cm,平均值为56.66cm,变异系数为14.26%.其中,HN-CL-008、HN-CL-021、GZ-GY-006、GZ-GY-009、JX-YS-005、JX-YX-001、JX-TH-001、JX-NG-001、ZJ-LX-005的株高均大于平均值.地茎最大的是JX-YS-002,最小的是GZ-GY-011,变异幅度在0.51～1.10cm,平均值为0.84cm,变异系数为18.60%.其中,HN-CL-008、HN-CL-025、HB-ES-001、GZ-GY-006、GZ-GY-010、JX-YS-002、JX-YX-001、ZJ-LX-005、ZJ-LY-008的地径均大于平均值.

地上部分鲜重最大的是GZ-GY-006,最小的是GZ-GY-011,变异幅度在17.46～103.26g,平均值为56.18g,变异系数为40.74%.其中,HN-CL-008、HN-CL-021、HB-ES-001、GZ-GY-006、GZ-GY-010、JX-YS-001、JX-YX-001、ZJ-LX-005的地上部分鮮重均大于平均值.地上部分干重最大的是GZ-GY-006,最小的是GZ-GY-011,变异幅度在6.53～37.48g,平均值为21.16g,变异系数为41.61%.其中,HN-CL-008、HN-CL-021、HB-ES-001、GZ-GY-006、GZ-GY-010、JX-YS-001、JX-YX-001、ZJ-LX-005的地上部分干重大于平均值.

方差分析结果表明,不同单株樟树子代间株高、地径、地上部分鲜重、地上部分干重（F0.05等于1.84,F0.01等于2.37;F等于3.52,F等于3.06,F等于2.26,F等于2.73）差异都是极显著或显著的.因此,苗期生长较好的有HN-CL-008、JX-YS-005、JX-YX-001、GZ-GY-006等,而GZ-GY-011、JX-YS-002、ZJ-JD-001等苗期生长较差.

2.2 不同保存方式对樟树种子发芽及生长的影响从表5可以看出：（1）在不同的保存方式下,樟树种子的出苗率存在显著的差异.0℃保存的樟树种子发芽率最高,达到69.60%,其次是湿沙层积、4℃和阴干保存,最低的是-20℃保存,只有0.2%,基本没有种子发芽,出苗率最高和最低相差69.40%.（2）不同的保存方式对樟树幼苗株高具有显著影响,湿沙层积保存的株高最高,达到59.10cm,其次是0℃保存、4℃保存,三者株高差异不显著,都在50cm左右,-20℃保存的株高最低,只有16.50cm,与湿沙层积保存相差42.60cm.（3）4种种子保存方式对樟树幼苗地径生长影响不大,之间差异不显著.（4）不同的保存方式地上部分鲜重和干重最高的都是湿沙层积保存,分别达44.45g、15.74g,显著高于其他保存方式;最低都是0℃保存,分别只有27.33g、10.21g.因此,0℃保存虽然在发芽率上是最好的,但是幼苗的生长却是最差的,-20℃保存的樟树种子,不仅发芽率极低,幼苗的生长也很差,这可能是由于温度过低对种子产造成了伤害.因此,湿沙层积是樟树种子适宜的保存方式,其次是4℃保存.

2.3 不同化学型樟树的种子的发芽差异

2.3.1 发芽过程由图1可知,柠檬醛型樟树播种15d,胚根突破种壳,播种24d胚芽突出表土,主根上出现2～3个侧根,播种2个月,幼苗长出6～8片真叶,主根上出现大量侧根;脑樟播种20d,胚根突破种壳,播种35d胚芽突出表土,主根上未出现侧根,播种2个月,幼苗长出3～5片真叶,主根上出现大量侧根;柠檬型樟树种子发芽快于脑樟,生长势也好于脑樟,这可能是遗传差异造成的.

2.3.2 出苗率及幼苗生长量由表6可知,柠檬和脑樟型樟树的出苗率和幼苗生长差异显著,柠檬型樟树的出苗率、株高、地径、主根粗度和单株鲜重显著大于脑樟（见图2）,主根长两者之间差异不显著.

2.4 不同赤霉素浓度处理对柠檬醛型樟树种子出苗率及幼苗生长的影响由表7可知,赤霉素对柠檬醛型樟树种子出苗率及生长有促进作用.随着赤霉素浓度的增加,出苗率不断升高,400mg/L GA3处理的出苗率为49.00%,显著高于其他处理,显著高于清水对照,与湿沙层积间的差异不显著（见图3）;400mg/L处理的株高显著低于湿沙层积,显著高于清水处理,与50mg/L GA3处理的差异不显著,显著高于100mg/L和200mg/L处理;地径和主根长各处理之间的差异不显著,但显著低于对照1;主根粗度各处理之间的差异不显著,与对照差异也不显著;单株鲜重各处理之间的差异不显著,显著低于对照1（见图4）.

3 讨论与结论

3.1 影响樟树种子出苗率的因子影响种子出苗率的因素有外部因素和内部因素.在本试验中,影响种子出苗率的外部因素如温度、水分、氧气等都处于自然适宜的范围,但樟树种子的出苗率仍然普遍较低,大部分樟树单株的出苗率都在60%以下,只有GZ-GY-009、GZ-GY-011和JX-YX-001出苗率分别达到了73.33%、61.33%、68.00%,也不是很高,因此,樟树种子难以出苗可能是由于内部因素所导致的.影响种子出苗率的内部因素主要有基因型、种皮透性、后熟作用、抑制发芽物质的存在等.研究表明,樟树种子难以发芽的主要原因是种皮透性差导致氧气难以进入以及抑制发芽物质的存在,樟树种子在剥去种壳和提高氧气浓度后能提高发芽率[1].樟树种皮透气性差,去掉种皮后的樟树种子耗氧量为完整种子的2.6倍,因此,种皮阻碍氧气的进入是引起樟树种子发芽率低的重要原因之一.并且用樟树种皮的水浸提液处理白菜籽,白菜籽的发芽率和胚根长度都明显下降,因此樟树种子内部是存在抑制发芽物质的[6].对樟树种子内的抑制发芽物质进一步研究发现,樟树种子的种壳及种仁中都含有发芽抑制物质,种壳中的抑制物质为极性物质,种仁中的抑制物质为非极性物质,且该抑制物质不是水溶性的[8].本研究结果表明,樟树种子存在后熟作用,湿沙层积能够促进樟树种子出苗率及幼苗的生长,阴干种子出苗率仅为3.00%.GA3能够打破樟树种子休眠,诱发种子发芽,400mg/L的GA3处理樟树种子的出苗率较高,与湿沙层积的差异不显著,这与梁机[7]等的研究结果一致.也有研究表明,用100mg/L NNA处理的樟树种子发芽率是所有外源激素处理中最好的[9].用高锰酸钾溶液浸种,发现能够有效地提高樟树种子的发芽率[10].本试验中,柠檬醛型樟树种子出苗率及幼苗生长明显优于脑樟,究其原因可能是不同化学型樟树基因存在差异.

3.2 不同保存方式对樟树种子发芽及幼苗生长的影响对种子的保存处理主要有干藏、湿藏、低温保存等.本研究结果表明,不同的保存方式对樟树种子的出苗率有显著影响.0℃湿沙保存的樟树种子出苗率最高,而-20℃保存的出苗率极低,可能是因为温度过低对种子的胚产生了伤害.湿沙层积保存和适度低温（4℃）有利于樟树种子的保存,樟树种子出苗率相对与阴干保存有显著提高.研究表明,不同贮藏方式下香樟种子的发芽率差别较大,湿沙包埋后4℃冰箱贮藏的樟树种子发芽率达83.1%,比4℃贮藏高8.6%,比自然常温贮藏高46.1%[7].不同的贮藏方法对樟树种子的发芽率和发芽势均存在显著差异,樟树种子沙藏后,其发芽率和发芽势达到83.33%、72.00%,是所有贮藏处理中最好的[9].在本试验中,冷藏条件下保存的樟树种子,其幼苗的生长明显比湿沙层积的差,且保存温度越低、幼苗生长越差.研究表明,凹叶厚朴种子经过冷藏,幼苗整体生长速率不如湿沙层积[11].

3.3 不同单株樟树子代的差异在本试验中,不同单株樟树的叶面积、叶周长、叶长、叶宽、叶长宽比、单叶鲜重、单叶干重等指标均存在极显著或显著的差异,樟樹种源家系间存在较大的差异性.研究表明,厚朴种源之间的叶柄长、叶长、叶宽、叶形指数、叶面积、叶脉对数、含水量、叶重等性状的差异均达到了极显著水平[12].对不同品种甘蔗进行叶片形态分析,发现不同甘蔗品种之间的叶片特征差异明显,叶长和叶宽的不同,导致叶面积和叶周长的不同,而叶面积直接或间接的影响着植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用[13].株高、地径和生长量是衡量幼苗质量的重要指标.对材用樟树子代测定发现,香樟家系子代的各个生长性状均存在极显著的差异,而且各个生长性状的变幅较大[14].对樟树子代测定发现,不同家系樟树的树高、地径差异极显著,且不同种源幼林的树高、地径差异显著[15].樟树苗期生物量种源间差异显著,苗高、地径、地上部分等性状之间存在显著的表型和遗传相关,地径与苗期生物量紧密相关[16].樟树苗期在生物量、苗高、地径、主根长度之间存在极显著差异[17].本研究结果表明,不同樟树单株子代株高、地径、地上部分鲜重和地上部分干重之间差异极显著或显著,幼苗生长较好的有HN-CL-008、JX-YS-002、GZ-GY-006等.

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