《植物激素调控温度形态建成进展》
该文是植物和调控类电大毕业论文范文与植物激素相关硕士毕业论文范文.
摘 要全球变暖将会严重影响植物的正常生长发育,并造成全球农作物的大幅减产.在此大背景下农作物的抗热育种工作就显得尤为重要.温度形态建成是植物进化出的一种应答高温逆境的生长发育策略,它是指高等植物所发生的全部有利于适应非逆境高温的形态变化.温度形态建成分子机制的研究将为农作物抗热育种提供理论依据,从而大幅提高育种效率.生长素、油菜素内脂和赤霉素是参与调控温度形态建成的重要植物激素.综述了生长素和赤霉素参与调控温度形态建成的分子机制,并探讨了未来的应用方向.
关键词温度形态建成;生长素;油菜素内脂;赤霉素
中图分类号Q954.4文献标识码A文章编号0517-6611（2020）07-0001-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.001
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
ResearchProgressofPhytohormoneRegulationofThermomorphogenesis
YANYijing,HANJunyan,WANGXin
（CollegeofLifeScienceandBioengineering,ShenyangUniversity,Shenyang,Liaoning110044）
AbstractGlobalwarmingwillseriouslyaffectthenormalgrowthanddevelopmentofplants,andcauseasharpdeclineinglobalcropyields.Inthiscontext,theheatresistancebreedingofcropsisveryimportant.Thermomorphogenesisisagrowthstrategydevelopedbyhigherplantinresponsetononstresshightemperature,whichreferstoallthemorphologicalchangesthatareconducivetoadaptationtononadversehightemperaturesinhigherplants.Theresearchonthemolecularmechanioftemperaturemorphogenesiswillprovidetheoreticalbasiorthebreedingofheatresistantcrops,consequentlygreatlyimprovingthebreedingefficiency.Auxin,brassinosteroidandgibberellinareimportantplanthormonesinvolvedintheregulationofthermomorphogenesis.Inthispaper,themolecularmechaniofauxin,brassinosteroidandgibberellinincontrollingthermomorphogenesiswasreviewed,andthefutureappliedresearchdirectionwasalsodiscussed.
KeywordsThermomorphogenesis;Auxin;Brassinosteroid;Gibberellin
基金項目国家自然科学基金项目（31600220）.
2.1油菜素甾醇参与调控了温度形态建成
油菜素甾醇（brassinosteroid,BR）是一类植物中的甾醇类激素,它们在植物很多发育过程中起着重要的作用,包括茎和根中的细胞分裂和伸长、光形态建成、生殖发育、叶片衰老以及对胁迫的反应等.目前研究发现,BR是温度形态建成的正向调控因子,发挥着促进温度形态建成的功能[12].当BR合成途径被削弱时,如使用BR生物合成抑制剂PCZ处理野生型幼苗或将BR合成酶基因DET2突变,高温诱导的下胚轴伸长会受到严重的抑制[1,12].
2.2油菜素甾醇对温度变化的应答
BZR1（BRASSINAZOLE-RESISTANT1）是植物特有的蛋白,其N端序列高度保守,被证明是DNA结合域,可以直接结合BR响应基因的启动子并调控其转录.BZR1转录因子的活性受到磷酸化的严密调控,磷酸化形式为其钝化状态,去磷酸化形式为其活性状态.BR促进BZR1的去磷酸化,起到激活BZR1的作用.BZR1功能获得型过表达植物bzr1-1D-OX具备增强型的温度形态建成表型,且高温诱导基因在bzr1-1D-OX中的表达量也高于野生型[13].所以,BZR1是温度形态建成的正向调控因子,具有促进温度形态建成的作用.持续常温5d转高温1、4、8和24h与持续常温相比BZR1的蛋白质水平并未出现显著变化[12,14].持续常温5d转高温4、8h与持续常温相比BZR1的去磷酸化形式/磷酸化形式（即活性形式/钝化形式）也并未出现显著变化[12].但持续高温5d与持续常温5d相比BZR1的蛋白质水平与去磷酸化形式/磷酸化形式均出现显著上升[12].这说明持续高温能够促进植物体内BZR1总活性的升高,而短期的高温则不具备这一调控功能.
2.3BZR1与PIF4共同调控温度形态建成
BZR1与PIF4相互作用,在光形态建成过程中以二聚体的形式与靶基因的启动子结合,并共同调控靶基因的转录[14].BZR1与PIF4在温度形态建成中又是如何发挥功能的呢,试验结果表明,BZR1与PIF4二者任何一个的活性丧失,另一个都无法启动高温诱导的下胚轴伸长生长[14].SAUR15、IAA19、PRE1和PRE5都是温度形态建成响应基因,温度升高促进这4个基因的转录.当BZR1与PIF4都存在时,这4个基因能够响应温度升高,转录水平上升;但当BZR1与PIF4中任何一个的活性丧失,这4个基因就丧失了响应温度升高能能力[14].这说明BZR1与PIF4在温度形态建成中也是以二聚体的形式与靶基因的启动子结合,并共同调控靶基因的转录.此外,BZR1还能够与PIF4的启动子结合,并促进PIF4的转录[13].遗传学和药物处理试验证明,温度形态建成信号转导通路中BR处于PIF4和IAA的下游,因此BR可能被PIF4和IAA促进[13].这说明温度形态建成中可能存在一个放大反馈回路,即温度升高PIF4被促进,PIF4促进IAA,IAA促进BR,BR促进BZR1,BZR1促进PIF4的转录,如此循环往复便形成了一个放大反馈回路[13].
综上所述,可以得出BR参与调控温度形态建成的初步模型：温度升高后信号被传递到PIF4,并启动放大反馈回路,BR便被高温迅速促进,BZR1和PIF4的总活性也得到快速提高.然后,BZR1和PIF4共同促进高温诱导基因的转录,高温诱导的下胚轴伸长生长便被启动.
3赤霉素与温度形态建成
3.1赤霉素参与调控了温度形态建成
赤霉素（gibberellin,GA）是一类双萜类化合物植物激素,在植物的整个生命周期中都发挥着重要作用,包括种子萌发、下胚轴和茎秆伸长、叶片延展、表皮毛状体发育、开花时间、花器官发育以及果实成熟等.目前研究发现,GA参与了温度形态建成,是温度形态建成的正向调控因子.当GA合成途径被削弱时,如使用GA生物合成抑制剂PAC处理野生型幼苗,高温诱导的下胚轴伸长会受到严重的抑制,使用GA处理又能恢复PAC的抑制作用[12].GID1是GA的受体,GID1突变后植物对GA不敏感,高温诱导的下胚轴伸长也受到了严重的抑制[12].DELLA蛋白是GA信号转导途径中的负向调控因子,DLLELA基因突变后GA的生理作用会显著增强,高温诱导的下胚轴伸长也显著增强[12].这说明GA是温度形态建成进行所必需的植物激素.
3.2赤霉素对温度变化的应答
在子叶中,温度升高促进GA生物合成基因GA20ox1的转录,抑制GA降解基因GA2ox1的转录;在下胚轴中,温度升高促进GA生物合成基因GA20ox1和GA3ox1的转录,抑制GA降解基因GA2ox1的转录[12].这说明温度升高可能会提高植物体内的GA水平.DELLA蛋白是温度形态建成的抑制因子,温度升高也对DELLA蛋白产生了影响.白光常温生长条件下,RGA（DELLA蛋白的一种）在下胚轴细胞核中积累;温度升高后,RGA在下胚轴细胞核中的积累量明显下降[12].
综上所述,可以得出GA参与调控温度形态建成的初步模型：温度升高后,GA生物合成基因的转录被促进,降解基因的转录被抑制,植物体内GA水平开始上升.GA水平上升诱导DELLA蛋白降解,这样抑制下胚轴伸长的因素被解除,下胚轴就响应高温启动伸长生长.
4温度形态建成研究的应用前景
气候变化已经导致野生物种的分布和行为发生了大规模的变化,并且反常的高温天气已经严重地影响到了全球的农作物生产.预计本世纪气温的进一步升高将加剧这些问题[17-26].
开发作物水平对高温的适应性,有可能扭转气候变化对农业产量的不利影响[24-26].这种适应可能包括使用替代品种甚至是物种、种植时间、灌溉和施肥制度.在所有的可能性中,品种适应性被预测在可能的气候变化中对产量有最大的积极影响[24].如果能够充分理解溫度形态建成的分子机制,使用等位基因挖掘和标记辅助育种相结合来提高作物进行温度形态建成的能力,将是一种很有前途和被社会接受的提高作物热适应性的方法.因此,目前的作物育种方法可能需要补充更直接的基因工程方法,使来自更广泛背景的基因,以及具有最佳温度响应特性的基因被引入关键作物.此外,还可能需要结合多个基因或整个信号转导途径,才能获得理想的抗热作物.
為应对全球气温升高对植物生产力带来的未来挑战,需要对模式植物进行基础研究,并在作物中开展应用.加快温度形态建成这一领域的研究工作,将会为开展适当的育种工作提供有效和及时的线索,从而产生大量人类需要的耐热作物.
参考文献
[1]GRAYWM,STINA,SANDERGG,etal.HightemperaturepromotesauxinmediatedhypocotylelongationinArabidopsis[J].ProcNatlAcadSciUSA,1998,95：7197-7202.
[2]SUNJQ,QILL,LIYN,etal.PIF4mediatedactivationofYUCCA8expressionintegratestemperatureintotheauxinpathwayinregulatingArabidopsishypocotylgrowth[J].PLoSGenetics,2012,8（3）：1-9.
[3]FRANKLINKA,LEESH,PATELD,etal.PhytochromeInteractingFactor4（PIF4）regulatesauxinbiosynthesisathightemperature[J].PNAS,2011,108（50）：20231-20235.
[4]KOINIMA,ALVEYL,ALLENT,etal.HightemperaturemediatedadaptationsinplantarchitecturerequirethebHLHtranscriptionfactorPIF4[J].Currentbiology,2009,19（5）：408-413.
[5]STANGJA,GALLEGOBARTOLOMJ,GMEZMD,etal.HormonalregulationoftemperatureinducedgrowthinArabidopsis[J].Theplantjournal,2009,60：589-601.
[6]TAOY,FERRERJL,LJUNGK,etal.Rapidsynthesisofauxinviaanewtryptophandependentpathwayisrequiredforshadeoidanceinplants[J].Cell,2008,133：164-176.
[7]YAMADAM,GREENHAMK,PRIGGEMJ,etal.TheTRANSPORTINHIBITORRESPONSE2geneisrequiredforauxinsynthesisanddiverseaspectsofplantdevelopment[J].PlantPhysiol,2009,151：168-179.
[8]STEPANOVAAN,ROBERTSONHOYTJ,YUNJ,etal.TAA1mediatedauxinbiosynthesisisessentialforhormonecrosstalkandplantdevelopment[J].Cell,2008,133：177-191.
[9]ZHAOYD,HULL,GUPTANR,etal.TrpdependentauxinbiosynthesisinArabidopsis：InvolvementofcytochromeP450sCYP79B2andCYP79B3[J].GenesDev,2002,16：3100-3112.
[10]DELKERC,SONNTAGL,VELIKKAMG,etal.TheDET1COP1HY5pathwayconstitutesamultipurposesignalingmoduleregulatingplantphotomorphogenesisandthermomorphogenesis[J].CellReports,2014,9：1983-1989.
[11]GANGAPPASN,VINODKUMARS.DET1andHY5controlPIF4mediatedthermosensoryelongationgrowththroughdistinctmechanis[J].Cellreports,2017,18：344-351.
[12]STANGJA,GALLEGOBARTOLOMJ,GMEZMD,etal.HormonalregulationoftemperatureinducedgrowthinArabidopsis[J].Theplantjournal,2009,60：589-601.
[13]IBAEZC,DELKERC,MARTINEZC,etal.BrassinosteroidsdominatehormonalregulationofplantthermomorphogenesisviaBZR1[J].Currentbiology,2018,28：303-310.
[14]OHE,ZHUJY,WANGZY.InteractionbetweenBZR1andPIF4integratesbrassinosteroidandenvironmentalresponses[J].NatCellBiol,2012,14（8）：802-809.
[15]VANZANTENM,PONSTL,JANSSENJAM,etal.Ontherelevanceandcontrolofleafangle[J].CritRevPlantSci,2010,29（5）：300-316.
[16]VANZANTENM,BOURSR,PONSTL,etal.Plantacclimationandadaptationtowarmenvironments[M]//FRANKLINKA,WIGGEPA.Temperatureandplantdevelopment.Oxford：JohnWiley&Sons,Inc,2014：49-78.
[17]FITTERAH,FITTERRSR.RapidchangesinfloweringtimeinBritishplants[J].Science,2002,296：1689-1691.
[18]THUILLERW,LORELS,ARAU'JOMB,etal.ClimatechangethreatstoplantdiversityinEurope[J].ProcNatlAcadSciUSA,2005,102（23）：8245-8250.
[19]WILLISCG,RUHFELB,PRIMACKRB,etal.PhylogeneticpatternsofspecieslossinThoreau’swoodsaredrivenbyclimatechange[J].ProcNatlAcadSciUSA,2008,105（44）：17029-17033.
[20]NICOTRAAB,ATKINOK,BONSERSP,etal.Plantphenotypicplasticityinachangingclimate[J].TrendsPlantSci,2010,15（12）：684-692.
[21]BELLARDC,BERTELEIERC,LEADLEYP,etal.Impactsofclimatechangeonthefutureofbiodiversity[J].Ecol.Lett,2012,15（4）：365-377.
[22]PEUELASJ,SARDANSJ,ESTIARTEM,etal.Evidenceofcurrentimpactofclimatechangeonlife：Awalkfromgenestothebiosphere[J].GlobChangeBiol,2013,19（8）：2303-2338.
[23]BITACE,GERATST.Planttolerancetohightemperatureinachangingenvironment：Scientificfundamentalsandproductionofheatstresstolerantcrops[J].FrontPlantSci,2013,4：1-18.
[24]CHALLINORAJ,WATSONJ,LOBELLDB,etal.Ametaanalysisofcropyieldunderclimatechangeandadaptation[J].NatureClimChange,2014,4：287-291.
[25]BATTISTIDS,NAYLORRL.Historicalwarningsoffuturefoodinsecuritywithunprecedentedseasonalheat[J].Science,2009,323：240-244.
[26]LOBELLDB,GOURDJI.Theinfluenceofclimatechangeonglobalcropproductivity[J].PlantPhysiol,2012,160：1686-1697.
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植物和调控引用文献:
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